Produccion de Brahman y sus Cruces por Absorción a Guzerá y Nelore en
Sabana. 2. Pesos al Nacer,
Destete y 18 Meses
Jesús Arango, Dieter Plasse, Omar Verde, Hugo Fossi, Rafael Hoogesteijn, Pedro
Bastidas y Rafael Rodriguez*
Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias, Maracay
*Agroflora C.A. Valencia, Venezuela
jarango@unlgrad1.unl.edu
Production of Brahman and its Crosses by Upgrading to Guzerat and Nelore in
Savannah. 2. Birth, Weaning and 18-Month Weights
Abstract
With the object of studying the results of upgrading Brahman (Br) to Guzera (G) and
Nelore (N) in periodically flooded savannah, calves of the following breed groups were
produced: Br; 1/2 G, 3/4 G; 1/2 N, 3/4 N, 7/8 N and inter se F1 N x
Br, progeny of 70 Br (control), 38 G (upgrading), 65 N (upgrading) and 37 inter se
F1 N x Br sires, selected in a cooperative genetic program and in national and
international semen banks. Records from 7464 birth (BW), 6989 weaning (205W) and 6601
18-month (548W) weights were analyzed by least squares procedures using a linear model
that included the random effect of sires within breed group (S : B), and the fixed effects
of: breed group (B), sex (S), year (Y) and month (M) of birth, age of dam (A) and the Y x
M interaction. Unadjusted and adjusted means were 29.9, 28.6; 150.2, 143.3 and 238.8,
232.5 kg, respectively, for BW, 205W and 548W. All effects were statistically significant
(P<0.01). All crossbred calves were lighter than the Br calves (P<0.01). The breed
constants for Br, 1/2 G, 3/4 G, 1/2 N, 3/4 N, 7/8 N and F1 N x Br were 2.2;
0.7, 0.4; -0.5, -0.8, -1.3 and -0.6 kg for BW; 7.7; 3.9, 1.2; 2.1, -4.8, -8.3 and -1.8 kg
for 205W, and 9.6; 4.5, -5.8; 6.3, -4.0, -9.9, -0.8 kg for 548W. There was a trend towards
lower weights in breed groups with an increased proportion of G or N genes. Under the
conditions of this study, the upgrading of Br to G or N did not improve growth in relation
to Br.
Key words: Beef cattle, Brahman, Guzerat, Nelore, crosses, calf weights
Resumen
Con el objetivo de estudiar los resultados de absorber rebaños de Brahman (B) a
Guzerá (G) y Nelore (N) en sabana inundable, se produjeron becerros B; 1/2 G, 3/4 G; 1/2
N, 3/4 N, 7/8 N e inter se F1 N x B de 70 padres B (testigo), 38 G
(absorción), 65 N (absorción) y 37 inter se F1 N x B, seleccionados
de un programa genético cooperativo o en bancos de semen nacionales e internacionales. Se
analizaron 7464 registros de peso al nacer (PN), 6989 al destete (P205) y 6601 a 18 meses
(P548) de animales nacidos entre 1977 y 1985. El análisis se realizó por la técnica de
los cuadrados mínimos usando un modelo lineal que incluyó el efecto aleatorio de padre
dentro de raza (P : R) y los efectos fijos de grupo racial (R), sexo (S), año (A) y mes
(M) de nacimiento, edad de la madre al parto (E) y la interacción A x M. Todos los
efectos resultaron significativos (P<0.01). Los promedios no ajustados y ajustados para
PN, P205 y P548 fueron 29.9, 28.6; 150.2, 143.3 y 238.8, 232.5 kg respectivamente. Los
becerros cruzados pesaron significativamente (P< 0.01) menos que los B en las tres
edades. Las constantes de grupo racial (B; 1/2 G, 3/4 G; 1/2 N, 3/4 N, 7/8 N; F1
N x B) fueron para PN: 2.2; 0.7, 0.4; -0.5, -0.8, -1.3 y -0.6 kg. Para P205: 7.7; 3.9,
1.2; 2.1, -4.8, -8.3 y -1.8 kg y para P548: 9.6; 4.5, -5.8; 6.3, -4.0, -9.9 y -0.8 kg
respectivamente. Se observó una tendencia a menores pesos en los grupos raciales a medida
que se incrementó la proporción de genes G ó N. Bajo las condiciones de este estudio,
la absorción de B a G o N no fue favorable sobre el crecimiento hasta los 18 meses.
Palabras claves: Bovinos de carne, Brahman, Nelore,
Guzerá, cruces, pesos de becerros
Introducción
Los rebaños bovinos venezolanos se encuentran principalmente constituidos por genes Bos
indicus, con mayor influencia de la raza Brahman originada en los Estados Unidos de
America, y en menor grado por otras de origen brasilero: Nelore, Guzerá, Gir e
Indubrasil, en orden de importancia. La utilizaciòn de animales cruzados entre razas Bos
indicus fue empiricamente promovida por ganaderos y técnicos en la decada de los '70
aduciendo beneficios originados de la heterosis, o favoreciendo la sustitución de Brahman
por otras razas de cebú. Estas últimas eran promovidas por una supuesta mayor rusticidad
(Guzerá) y eficiencia reproductiva (Nelore).
La falta de resultados científicos que apoyaran esa nueva tendencia de cruzamiento
promovió el desarrollo de una serie de experimentos de cruzamiento, iniciados en 1976
bajo la coordinación del segundo autor y diseñados para comparar la cría pura de
Brahman vs diferentes cruces de esta raza con Guzerá y Nelore, bajo las
condiciones de sabana de Venezuela. Los sistemas de apareamiento evaluados incluyeron la
absorción hacia las razas brasileras y los apareamientos inter se de animales F1
Nelore x Brahman.
La presente serie de trabajos presenta los resultados de un programa sistemático de
cruzamientos de Brahman con Guzerá y Nelore, en el que se evaluaron animales de siete
grupos raciales producidos bajo tres sistemas de apareamiento en las condiciones de un
hato particular en sabana inundable del estado Apure, Venezuela. Mientras que el primer
trabajo de esta serie se dedica a los caracteres de la vaca (Arango et al 199 ) el
presente artículo trata los resultados relacionados a los caracteres de crecimiento
evaluados a través de los pesos al nacer, destete y 18 meses. Algunos resultados
preliminares han sido publicados con anterioridad (Hoogesteijn et al 1981; Arango 1994;
Arango et al 1992; Arango et al 1993). Un artículo aplicado fue presentado por Arango y
Plasse (1994).
Materiales y Métodos
Los datos para este estudio provinieron de un hato particular ubicado al sur del río
Matiyure entre las poblaciones de Achaguas y el Yagual, en una zona de sabanas inundables
del estado Apure, a 8º de latitud norte y entre 68 y 69º de longitud oeste y fueron
generados dentro del marco de un proyecto de investigación y asistencia técnica de la
Cátedra de Genética de la Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de
Venezuela. El diseño incluyó tres sistemas de apareamiento: (1) cría pura de Brahman,
que funcionó como grupo testigo para comparar con los grupos cruzados; (2) absorción,
que contó con dos grupos, uno de absorción de Brahman hacia Nelore y otro de Brahman
hacia Guzerá y (3) un grupo de apareamiento inter se de animales F1
Nelore x Brahman. La información se recolectó dentro del marco de una prueba de
producción, tal como la describe Plasse (1989), bajo supervisión técnica de personal
del proyecto.
El hato fue manejado hasta 1979 como una sola unidad de aproximadamente 32000 ha. A
partir de ese año fue subdividido en dos unidades: una donde se manejaron los rebaños
bajo control genético y que funcionó como un centro de recría, y otra donde se manejó
un rebaño comercial de cría. Una descripción completa del hato y su manejo puede
encontrarse en Arango (1994).
La finca forma parte de un grupo de hatos de la misma empresa y tiene por finalidad
producir toros de alto valor genético de las razas Brahman, Nelore, Guzerá y sus cruces,
para ser utilizados como reproductores en rebaños comerciales de la compañía. Para tal
fin fueron utilizados, predominantemente bajo inseminación artificial, toros probados o
en prueba de progenie de las razas antes mencionadas, sobre un rebaño de aproximadamente
1 700 vientres. El rebaño comercial constó de cerca a 3 500 hembras de cría y se
manejó separadamente del rebaño élite, funcionando como un sistema vaca-maute.
Las vacas parieron en potreros de maternidad de gran tamaño. Ello dificultó, hasta
1981, la supervisión diaria de partos. A partir de ese año los potreros se subdividieron
y mejoró la supervisión de los partos. Al nacer, los becerros fueron pesados y tatuados
con número individual, luego permanecieron con sus madres para ser criados en sabana, sin
suplementación. El destete ocurrió entre 7 y 9 meses de edad; en ese momento se pesaron
y se trasladaron a potreros de mejor calidad. Alrededor de 2.5 meses despues del destete,
fueron separados por sexo, manteniendo juntos los animales de diferentes grupos genéticos
y haciendo seguimiento hasta su pesaje a los 18 meses. La única suplementación ocurrió
con mezclas minerales, pero esta no fue permanente durante el invierno. Los animales
fueron sometidos a un plan sanitario que incluyó la vacunación contra las principales
enfermedades bacterianas y virales de la zona, y recibieron tratamientos para control de
helmintos y parásitos externos, en especial durante la fase postdestete.
Se utilizaron los registros individuales para peso al nacer, y pesos ajustados a 205 y
548 días, de animales nacidos entre 1977 y 1985 hijos de 70 toros Brahman, 38 Guzerá, 65
Nelore y 37 inter se F1 Nelore x Brahman. Los de las primeras tres
razas fueron en un 75 % hijos de inseminación artificial. Algunos padres tuvieron
becerros en varios grupos raciales, razón por la cual la suma de los números de toros
aquí anotados difiere de la que se obtendrá por los grados de libertad de padre/grupo
racial de vaca.
El archivo original incluyó 7653 observaciones. Registros con padres desconocidos
fueron eliminados. Los datos restantes, correspondientes a 7464 pesos al nacer, 6989 a los
205 días y 6601 a los 548 días, fueron analizados mediante la metodología de los
cuadrados mínimos ordinarios usando el programa LSMLMW (Harvey 1990).
El siguiente modelo, Yijklmno = + ri + pj / ri +
sk + al + mm + dn + (a x m)lm + eijklmno,
fué usado para los tres pesos; donde: Yijklmno es el peso respectivo
correspondiente al animal "o" de raza "ri ", hijo del padre
(dentro de grupo racial) "pj / ri", de sexo "sk"
y nacido en al año "al " y mes "mm ", y
cuya madre tenía una edad al parto "dn "; es la media de la
población; ri es el efecto del grupo racial "ï" (i=1,2…7); pj
/ ri es el efecto del padre "j" dentro del grupo racial "i"
(j/i= 1,2…211 para pesos al nacer y 205 días y 209 para peso a 548 días); sk es
el efecto del sexo del becerro (k=1,2); al el efecto del año de nacimiento
(l=1,2,…9); mm el efecto del mes de nacimiento (m=1,2,…7); dn el
efecto de edad de la madre al parto (n=1,2,…12); (a x m)lm el efecto de la
interacción entre el año y mes de nacimiento y e ijklmno el error aleatorio
asociado con cada observación del peso respectivo.
Todos los efectos en el modelo fueron considerados como fijos exceptuando el del toro
dentro de raza, que se consideró aleatorio, por lo que la prueba de F para grupo racial
utilizó como denominador del error al componente de toro dentro de raza.
Resultados y Discusión
La Tabla 1 resume los resultados de los análisis de variancia para los pesos al nacer,
destete (205 días) y 18 meses (548 días). Todos los efectos incluidos en el modelo
resultaron altamente significativos (P<0.01) en los tres pesos. Sexo del becerro fué
el efecto más importante para explicar la variabilidad de los pesos, grupo racial fué la
segunda más importante fuente de variación en el peso al nacer y la tercera y cuarta en
los pesos al destete y 548 días respectivamente.
| Tabla 1: Análisis de variancia para pesos al nacer,
destete (205 días) y 18 meses (548 días) |
![]() |
|
Valores F y cuadrados medios residuales |
| Fuente de variación |
GL |
PNa |
P205b |
P548c |
![]() |
| Grupo racial d |
6 |
41.94++ |
34.87++ |
21.43++ |
| Padre /grupo racial |
204e |
2.92++ |
2.24++ |
2.41++ |
| Sexo |
1 |
436.81++ |
596.35++ |
1175.28++ |
| Año de nacimiento |
8 |
12.35++ |
26.64++ |
52.38++ |
| Mes de nacimiento |
6 |
11.63++ |
108.63++ |
47.21++ |
| Edad de madre |
11 |
11.43++ |
22.61++ |
10.76++ |
| Año x mes de nacimiento |
45 |
6.52++ |
13.71++ |
11.57++ |
| GL de residual |
|
7182 |
6707 |
6321 |
| CM de residual |
|
14.00 |
369.95 |
702.72 |
![]() |
| aPeso al
nacer. bPeso al destete ajustado a 205 días. cPeso a los 548 días.
dPadre/grupo racial fue usado como denominador para la prueba de F. ePara
P548: 202. ++P<0.01. |
Los promedios no ajustado y ajustado para peso al nacer en este estudio de 29.9 y 28.6 kg
(Tabla 2) superan a los revisados por Plasse (1978) de 27.2, 27.7 y 27.5 kg en 21, cinco y
siete trabajos para Brahman, Guzerá y Nelore, respectivamente. También son mayores que
los resumidos en una revisión bibliográfica de trabajos más recientes (Arango y Plasse
1994) donde para 15, seis y 14 estudios con las mismas razas, los promedios fueron 28.4,
27.3 y 28.7 kg. Para cruces entre razas Bos indicus, Galdo et al (1992)
encontraron un promedio de 27.2 kg para becerros Brahman x Nelore de proporción genética
no definida. Plasse et al (1993) reportaron un promedio de 27.8 kg en becerros F1
Nelore x Brahman, bajo pasto cultivado en el trópico de Bolivia. Romero y Plasse (1995)
encontraron promedios no ajustado y ajustado de 28.0 y 29.6 kg para becerros Brahman,
Guzerá, Nelore y cruces bajo pasto cultivado y fertilizado en la zona central de
Venezuela. En general, los valores de peso al nacer de este estudio son superiores a la
mayoría de los señalados en la literatura para animales Bos indicus y cruces
entre ellos, a pesar de haber sido obtenidos bajo condiciones de sabana. Dicha tendencia
puede ser debida a la dificultad de realizar supervisión diaria de los partos en potreros
de gran tamaño durante los primeros años del experimento, cuando esta se hacía durante
los primeros 3 días de vida del becerro.
El peso a 205 días fue de 150.2 y 143.3 kg como promedio no ajustado y ajustado. Si se
usa para la comparación de estos valores con los de la literatura el equivalente peso por
día de vida de 560 g, éste está por debajo de las medias reportadas en dos revisiones
de literatura para rebaños de estas razas (Plasse 1978; Arango y Plasse 1994). Para
animales cruzados entre razas Bos indicus, Galdo et al (1992) señalan un peso
por día de vida de 683 g en animales Nelore x Brahman. En un resumen de ocho
publicaciones con cruces de Bos indicus en América Latina tropical, Romero y
Plasse (1995) reportan un peso por día de vida promedio de 685 g. En animales F1
Nelore x Brahman, Plasse et al (1993) encontraron un peso ajustado por día de vida de 868
g.
Los 6601 animales pesados a 18 meses tuvieron promedios no ajustado y ajustado de 238.8
y 232.5 kg. El peso por día de vida a los 18 meses fue de 424 g, y la ganancia diaria
promedio postdestete fue de 260 g. Ello muestra una baja tasa de crecimiento postdestete,
característica de animales levantados a pastoreo en sabanas inundables. Adicionalmente,
en este estudio, los animales destetados sufrieron los efectos adversos del clima, en
especial en años muy lluviosos y presentaron frecuentes cuadros de enfermedades
vesiculares y de hematozoarios. Los valores aquí encontrados están por debajo de los
promedios resumidos por Plasse (1979) de 277, 254 y 258 kg en Brahman, Guzerá y Nelore.
En 11, cuatro y siete estudios más recientes con las mismas razas, Arango y Plasse (1994)
encontraron promedios de 259, 248 y 257 kg. Sin embargo, muchos de los estudios fueron
conducidos en condiciones de pasto cultivado, en especial para las razas brasileras. Para
Brahman, estudios en condiciones de sabana natural arrojaron valores de 243 y 216 kg
(Hoogesteijn et al 1981 1982). Adicionalmente, para Brahman puro, el presente estudio
arrojó un valor promedio de 242 kg, cercano al revisado en la literatura. En el caso de
animales cruzados Bos indicus x Bos indicus, los resultados superan a
los señalados por Borgognon y Genes (1976) de 198.4 kg a los 18 meses, en hijos de vacas
Nelore y F1 Nelore x Brahman (recíproco) apareadas con toros Bos indicus
de raza no indicada.
La Tabla 2 presenta el numero de observaciones y las constantes de grupo racial;
además de los valores de cada grupo respecto al testigo Brahman, cuyo valor se igualó a
100. Todos los grupos raciales fueron consistentemente (P<0.01) inferiores al grupo
testigo Brahman para todos los pesos. Al nacer, los animales de la absorción Nelore (1/2,
3/4 y 7/8) fueron 9, 10 y 11 % inferiores al Brahman y los de la absorción a Guzerá (1/2
y 3/4) fueron 5 y 6 % inferiores al testigo. La inferioridad de los grupos de absorción a
Nelore al destete, en comparación al Brahman, fué 4, 8 y 11 % y en la absorción a
Guzerá 3 y 4 %. A los 548 días las cifras respectivas para la absorción a Nelore fueron
1, 6 y 8 % y para la de Guzerá 2 y 6 %.
Los resultados indican claramente que la absorción de Brahman a Guzerá y Nelore no
mejoró el crecimiento de los animales. Por el contrario, la tendencia fue una
disminución en sucesivas generaciones. El grupo inter se F1 Nelore x
Brahman fue, para los tres pesos, 9, 6 y 4 % inferior al Brahman. En cada carácter todos
los grupos difirieron significativamente de Brahman y, con excepción de los grupos 1/2 vs
3/4 Guzerá y 1/2 vs 3/4 Nelore al nacer, las diferencias entre los grupos
de absorción respectiva resultaron altamente significativas (P<0.01).
Los animales 1/2 Nelore de la absorción resultaron más pesados que los inter se
F1 Nelore x Brahman, siendo las diferencias significativas (P<0.01) al
destete y 18 meses. Un posible efecto de heterosis en los F1 que se debería
reducir en los F2 (del apareamiento inter se), permitiria explicar
este resultado. Adicionalmente, también podría deberse a un efecto de selección, ya que
en la producción de F1 se utilizó semen y toros Nelore con prueba de progenie
de los rebaños élite del hato u otros de la misma compañía, de otras ganaderías del
país e incluso del exterior, mientras que en la producción de los F2 (inter
se) se utilizó únicamente toros F1 Nelore x Brahman, probados o en
prueba, provenientes del mismo rebaño. Por lo tanto, fue más probable introducir padres
de mejor valor genético en el grupo F1 que en el de inter se.
Los animales de la absorción a Guzerá superaron, al nacer y al destete, los grupos
raciales equivalentes de la absorción a Nelore, lo que permite inferir que, para las
condiciones de este rebaño, el efecto aditivo para crecimiento predestete fue mayor en la
raza Guzerá. A los 18 meses las diferencias entre estos grupos no fueron significativas.
En un estudio que evaluó pesos al nacer, destete y 18 meses de las absorciónes de
Brahman hacia Guzerá y Nelore hasta los grupos 15/16, en cada caso, bajo condiciones de
pasto cultivado en Venezuela (Romero y Plasse 1995) los animales cruzados también fueron
significativamente inferiores a los de Brahman, con la excepción de los 1/2 Guzerá al
destete y los 1/2 Nelore a los 18 meses que fueron 1 y 2% superiores al control, en cada
caso y a los 1/2 Guzerá a los 18 meses que solo fueron 2% inferiores al Brahman. Los
resultados de ese trabajo son similares a los aquí encontrados ya que, con algunas
excepciones, los grupos raciales de absorción también fueron más livianos en la medida
que se incrementaba el porcentaje de genes Guzerá o Nelore en la absorción respectiva.
En un tercer estudio de este proyecto de investigación se produjeron en una absorción
de Brahman a Guzerá becerros hasta la generación de 15/16 Guzerá. Todos los cruces
fueron inferiores al Brahman y la absorción tenia un marcado efecto negativo sobre los
pesos (Plasse et al 1999 ).
Pocos son los estudios que han evaluado el comportamiento de animales cruzados entre
razas Bos indicus en el trópico latinoamericano. Plasse et al (1993), evaluando
hijos de vacas Brahman y Nelore apareadas con toros Brahman, bajo pasto cultivado en el
trópico de Bolivia, no encontraron diferencias significativas en pesos al nacer y destete
de los becerros. En otros trabajos que evaluaron cruces de Brahman y Nelore, el efecto de
grupo racial no resulto significativo, pero en algunos casos se señala superioridad de
los Brahman (Borgonon y Genes976; Peña de Borsotti et al 1978; Hoogesteijn et al 1990).
Los machos resultaron más pesados que las hembras en 1.8, 11.5 y 22.9 kg ó 7, 8 y 10%
para peso al nacer, destete y 18 meses. La diferencia entre el mejor y peor año fue de
4.3, 41.0 y 66.3 kg ó 16, 21 y 32 %, respectivamente. Al nacer, las constantes fueron
altas en los primeros años debido a problemas de manejo que impidieron la supervisión
diaria en las maternidades. Una vez corregido esto, las constantes disminuyeron,
reiniciando una tendencia ascendente en los últimos años del estudio, como probable
respuesta al programa de selección. Al destete y 18 meses, las constantes de año
tuvieron, en general, una tendencia ascendente, con ciertas fluctuaciones marcadas por
condiciones climáticas y de manejo en años particulares. Así, los pesos al destete y 18
meses más bajos se presentaron en un año excepcionalmente lluvioso, con una
precipitación de 2252 mm y profusas inundaciones. A los 18 meses, la incidencia de
enfermedades vesiculares marcó una diferencia importante en ciertos años.
Las vacas de edades extremas produjeron becerros más livianos, siendo las de edad
intermedia (5 a 6 años) las que produjeron los más pesados, los cuales superaron en 12,
10 y 19 % a los hijos de aquellas de edad avanzada (13 a 14 años). Los resultados al
nacer y destete coinciden con lo encontrado en amplias revisiones de literatura sobre
crecimiento de animales Bos indicus en el trópico americano (Plasse 1978; Arango
1994) en relación a que vacas entre 5 y 9 años de edad producen los becerros más
pesados. A los 18 meses, la mayoría de las publicaciones no reportan edad de la vaca como
efecto importante; sin embargo, cuando las condiciones postdestete son desfavorables, este
efecto se mantiene como efecto residual. Tal es el caso del presente estudio y otros bajo
condiciones de trópico ( Plasse et al 1981; Hoogesteijn et al 1982; Montoni et al 1992).
Conclusiones
Los resultados de este estudio son consistentes con los pocos otros realizados con
animales cruzados entre razas Bos indicus en el trópico de América Latina, y
demuestran que la absorción de Brahman hacia Guzerá y Nelore para la producción de
carne no tuvo los beneficios de los que tanto se especuló en la década de los '70. Estos
sistemas no fueron exitosos ya que las diferencias filogenéticas entre las razas
utilizadas son pequeñas. De hecho, las brasileras participaron en la formación de la
Brahman. Consecuentemente, la generación de heterosis fue muy baja, y aunque el trabajo
detectó un posible efecto no aditivo, al comparar F1 Nelore x Brahman vs
su apareamiento inter se, este se vio rápidamente diluido por efecto de la
absorción. La raza Brahman demostró tener mayor efecto aditivo para crecimiento que
Guzerá y Nelore, bajo las condiciones de este estudio.
La vía más práctica y segura para mejorar las poblaciones Bos indicus en
sabanas naturales es, en consecuencia, la cría pura de las poblaciones existentes,
haciendo énfasis en programas de selección efectivos, y utilizando toros o semen de
animales de alto valor genético, preferiblemente provenientes de programas de prueba de
progenie que garanticen alta precisión en los mismos. Como los resultados lo comprueban,
la sustitución de una raza Bos indicus por otra no es recomendable.
Agradecimiento
Los autores desean agradecer a J Purgly, P Foster y R Pike, antiguos administradores de
Agropecuaria Flora. C.A. (antes The Lancashire Investment Company), su colaboración con
el desarrollo del proyecto de investigación. También agradecen el cofinanciamiento, por
parte del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICIT), de
esta investigación bajo el N DDCT-Agro 9 y la subvención, por parte del Consejo de
Desarrollo Científico y Humanístico (CDCH) de la Universidad Central de Venezuela, del
análisis de los resultados a través del Proyecto N 11.31.3902-97.
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Received 27 July 1999
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