Efecto de la incorporación de la covarianza genética directa-materna en el análisis de características 
de crecimiento en la raza Nelore

Cabrera M E, Garnero A del V*, Lôbo R B* y Gunski R J ^*

Dpto. de Genética,  FCEQyN, UNaM
 Félix de Azara 1552, Posadas, Mnes, Argentina. CP3300.
genaves@fceqyn.unam.edu.ar

^* Departamento de Genética,  Bloco C, FMRP,  USP,
 Av. Bandeirantes, 3900, Ribeirão Preto, SP, Brazil CEP 14049-900.  
agarnero@rgm.fmrp.usp.br : rayblobo@genbov.fmrp.usp.br

Resumen

En el presente trabajo se estimaron parámetros genéticos para las características peso a los 120, 240 y 365 (P120, P240 y P365) días de edad, en animales de la raza Nelore, extraídos del archivo general del Programa de Mejoramiento Genético de la Raza Nelore. Se planteó como objetivo evaluar la influencia de la covarianza entre los efectos genéticos aditivos directos-maternos por Modelo Animal de característica simple, usando el programa MTDFREML y considerándose modelos que incluyeron como efectos fijos los grupos de contemporáneos (rebaño, época de nacimiento, año, sexo y régimen alimentario) y la clase de edad de la vaca al parto (<36, 36-47, 48-59, 60-71, 72-119 y >120 meses), y como aleatorios los efectos genéticos directos y maternos y los efectos del ambiente permanente de la vaca, además del error residual. Se registraron valores medianos de heredabilidad directa (h²_a, 0.23-0.33) en ambos análisis, en tanto, para las heredabilidades de efecto materno (h²_m), en todas las características, fueron bajas (0.05-0.08), salvo cuando se consideró la covarianza, donde estos valores aumentaron hasta 0.10. Las correlaciones fueron de baja magnitud y todas negativas (-0.199 a –0.430). Por tal motivo, sería importante realizar un estudio de correlación de clasificación de los valores genéticos para verificar su influencia en la clasificación de los animales.

Palabras claves: parámetros genéticos, covarianza directa-materna, características de crecimiento, Nelore.

Effects of the inclusion of direct-maternal genetic covariance in the analysis of  growth traits in Nellore cattle

Abstract

Genetic parameters for growth at 120, 240 and 365 days of age (P120, P240 and P365) were estimated in Nellore beef cattle from the Nellore Genetic Breeding Program database by taking into account, or not, the covariance between direct and maternal genetic effects. The estimation was carried out by one trait Animal Model using MTDFREML software, considering contemporary groups (herd, birth season, year, sex and feeding management) and age at calving (<36, 37-47, 48-59, 60-71, 72-119 y >120 months) as fixed effects, and direct genetic, maternal genetic and permanent environment as random effects. Medium to high observed direct heritability values (h²_a = 0.23-0.33) were obtained from both analyses. The lower maternal heritability values (0.05-0.08) increased after the covariance was considered in the model (up to 0.10). All the correlation values were negative, from low to medium scale (-0.199 to –0.430). In view of this, a study of the rank correlations of genetic values to verify their influence in classification of animals is suggested.

Key words: genetic parameters, direct-maternal genetic covariance, growth traits, Nellore.

Introducción

El ganado del Brasil cuenta con alrededor de 164 millones de cabezas, correspondiendo el 60% aproximadamente a la raza Nelore (Bos indicus), siendo su papel, ya sea como raza pura o en cruzamientos, de gran importancia en la ganadería de carne brasilera (FNP 1998). Actualmente, los objetivos de su uso se fundamentan en sus notables aptitudes de rusticidad y producción de carne, resistencia a ecto- y endoparásitos, eficiencia reproductiva y de crecimiento entre otras, constituyendo un buen biotipo para sistemas pastoriles presentes en el trópico. 

Los criterios de selección más utilizados en ganado de carne, son los pesos estandarizados a diferentes edades y la ganancia de peso diario. Dentro de estos, las características pre-destete reflejan una combinación de factores importantes en el sistema de producción de bovinos de carne, cuantifican el potencial de crecimiento del ternero, además de aspectos de producción de leche y de comportamiento de la vaca, reflejando la cantidad y calidad de alimento que ella provee, los cuidados que dispensa a su cría, y las interacciones entre todos estos factores (Scarpati 1997). En la vaca Nelore el pico de lactación ocurre alrededor de los 120 días después de la parición, la contribución del ambiente permanente materno oscila, siendo maximizado en ésta época, posteriormente, disminuye la contribución de este efecto, ya que el ternero comienza a ser más independiente de la madre, y otros factores del ambiente comienzan a ejercer mayor influencia (Scarpati 1997). 

Las características usadas como criterios de selección son afectadas no solamente por el genotipo del animal (efecto directo), sino también por el de la madre (efecto materno) particularmente en el período pre-destete. Conocer la influencia materna en los pesos pre- y post-destete y la correlación entre los efectos genéticos directo y materno son fundamentales para la obtención de estimativas de heredabilidad precisas y no viciadas.

Diversos autores evidenciaron antagonismos genéticos entre los efectos directos y maternos (Hohenboken y Brinks 1971; Eler et al 1989; Meyer  1994; Reyes et al 1995; Lee y Pollak 1997); sin embargo,  Mercadante y Lôbo (1997), analizando datos de ganado Nelore no encontraron relación entre los mencionados efectos para las características de crecimiento.

De aquí, surge la importancia de la inclusión o no de la covarianza en los modelos de análisis, entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos, con el objetivo de determinar de que modo afecta, si es que lo hace, el valor genético de los animales. Las características de crecimiento son fáciles de medir y presentan coeficientes de heredabilidad directa de baja a mediana magnitud, variando en cebuínos para los pesos pre-destete de 0.14 a 0.27, siendo la heredabilidad materna alrededor del 30-50% de la directa (Eler et al 1995; Lôbo et al 1997; Garnero et al 1998; Gunski et al 2001). Los valores de heredabilidad directa para peso al año varían de 0.20 a 0.38, y en pocos estudios se estima la heredabilidad materna, siendo esta menor al 30% de la directa (Reyes et al 1995; Feraz Filho et al 1998; Garnero 1999; Gunski et al  2001).

Por lo expuesto, el objetivo de este estudio fue estimar parámetros genéticos para los pesos ajustados a los 120, 240 y 365 días de edad en animales de la raza Nelore, incluyendo o no en los análisis la covarianza entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos.

Material y Métodos

En el presente trabajo se utilizaron datos referentes a animales de la raza Nelore nacidos entre 1986 y 1999, pertenecientes a estancias localizadas en diferentes estados de Brasil, participantes del “Programa de Mejoramiento Genético de la Raza Nelore” (PMGRN), desarrollado por el Departamento de Genética de la Facultad de Medicina de Ribeirão Preto, Universidad de San Pablo, Brasil.

Las características productivas estudiadas fueron el peso ajustado a los 120 (P120), 240 (P240) y 365 (P365) días de edad, utilizándose un archivo conteniendo 29213 observaciones para P120, 25764 para P240 y 21983 para P365. La genealogía correspondiente se ordenó en un archivo conteniendo 60491 individuos.

La consistencia de los datos, así como las estadísticas básicas fueron realizadas utilizando el programa SAS (SAS 1996), con las siguientes restricciones: se eliminaron valores que se encontraban fuera de la media ± tres desvíos estándar, se analizaron animales que eran hijos de toros con por lo menos 5 progenies y por ultimo se dejaron en el archivo aquellos animales que pertenecían a grupos de contemporáneos con por lo menos 20 registros.

Las estimativas de componentes de varianzas y heredabilidades fueron obtenidas por modelo animal a través del programa Multiple Traits Derivative Free Restricted Máximum Likelihood (MTDFREML) (Boldman et al 1995).

Fueron realizados análisis unicaracter en las características P120, P240 y P365, los modelos incluyeron como efectos fijos los grupos contemporáneos (GC) y la clase de la edad de la vaca al parto (CEVP) y como aleatorios los efectos genéticos aditivos directos y maternos, el efecto de ambiente permanente de la vaca y el error residual. Los GC´s comprenden animales del mismo rebaño, época de nacimiento, sexo y manejo alimenticio. La CEVP fue dividida en seis clases etarias: menor que 36, de 36 a 47, de 48 a 59, de 60 a 71, de 72 a 119, y mayor que 120 meses de edad.

En términos matriciales el modelo animal puede ser descrito como sigue:

Y= Xb + Z₁a + Z₂m + Z₃p + e

donde:

Y = vector de observaciones de cada característica;

X = matriz de incidencia de los efectos fijos;

b = vector de efectos fijos;

Z₁ = matriz de incidencia del efecto genético aditivo directo de cada animal;

a = vector de efectos genéticos aditivos directos aleatorios;

Z₂ = matriz de incidencia del efecto genético aditivo materno de cada animal;

m = vector de efectos genéticos aditivos maternos aleatorios;

Z₃ = matriz de incidencia del efecto de ambiente permanente de la vaca;

p = vector de efectos aleatorios de ambiente permanente de la vaca;

e = vector de efectos residuales aleatorios. 

Para evaluar el efecto de la covarianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos, en las características P120, P240 y P365 se realizaron dos tipos de análisis: a) considerando como cero el valor de la co-varianza directa-materna y b) incluyendo el valor de covarianza previamente estimado a partir de los datos disponibles.

Resultados y Discusión

En la Tabla 1 se muestran el número de observaciones, las medias, coeficientes de variación, mínimos y máximos, de las características estudiadas.

 Las medias encontradas para los pesos se corresponden con las halladas en la literatura citada en relación a la raza Nelore (Reyes et al 1995; Lôbo et al 1996; Magnabosco et al 1996; Eler 1998; Garnero 1999). Los estimados de los componentes de varianza y heredabilidades obtenidos en análisis unicaracter sin tener en cuenta la covarianza entre los efectos genéticos directo y materno, se detallan en la Tabla 2. 

Los valores encontrados de los componentes de varianza son coincidentes con los hallados en la bibliografía consultada, además los coeficientes de heredabilidad para el efecto genético directo son superiores a los encontrados por Eler et al (1995), Magnabosco et al (1996) y Garnero (1999), siendo los valores de heredabilidad para el efecto genético materno, inferiores a los hallados por dichos autores. A su vez, Mercadante y Lôbo (1997) y Gunski et al (2001), hallaron valores superiores o iguales a los encontrados en el presente trabajo, así como Reyes et al (1995), para el efecto genético directo, siendo los valores del efecto genético materno, sustancialmente superiores en algunos de los trabajos citados.

Esas diferencias se pueden deber a la cantidad de registros analizados, como así también a la edad considerada al destete, ya que algunos autores consideran esta edad a los 205 días, mientras que otros la analizan a los 240 días. Una fuente de variación más puede ser el cambio en la constitución genética de los animales, que cambian año a año debido al proceso de selección al que están sometidos (Garnero 1999).

Debido a que las heredabilidades encontradas pueden ser consideradas de bajas a medianas, se puede decir que una parte considerable de la variación entre animales esta producida por el componente genético aditivo, siendo posible la utilización de este parámetro para progreso genético sometiendo los animales a selección.

En la Tabla 3 se detallan los estimados de los componentes de varianza y heredabilidades obtenidos en análisis unicaracter incluyendo la covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos. 

.

Los valores de covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos para los pesos predestetes fueron de signo negativo  e inferiores a los relatados en la literatura (Eler et al 1995; Reyes et al 1995; Mercadante y Lôbo 1997). Sin embargo, el valor de la covarianza para P365 fue semejante al estimado por Gunski et al (2001) y mayor al citado por Mercadante y Lôbo (1997).  Los valores de r_am, para las tres características analizadas fueron de signo negativo y variaron entre –0.19 a –0.43, lo que indicaría, por lo menos para esta muestra de animales Nelore, que habría antagonismo genético entre crecimiento y habilidad materna, siendo mas marcado para el peso al año. La contribución del ambiente permanente a la varianza fenotípica fue considerable en ambos análisis, variando entre 0.16 y 0.17 para P120 y P240, y siendo de 0.08 para P365, revelándose así como un efecto a considerar en estudios que incluyan estas características. Los valores de e² disminuyeron cuando se incluyo en el modelo de análisis la covarianza entre los efectos genéticos directos y maternos, probablemente debido a que dicho modelo se ajusta mejor a los datos, reduciendo, si bien no de forma significativa, el valor de e², y aumentando los valores de los componentes de varianza, tanto directos como maternos. Se debería tener en cuenta este hecho, ya que el tiempo de estimación es sustancialmente mayor cuando se tiene en cuenta la covarianza, y el valor de error residual disminuye pero no en forma proporcional a dicho tiempo de estimación.

Conclusión

En función de que los valores de heredabilidad, tanto directa como materna, aumentan cuando se incluye en el análisis la covarianza directa-materna, sería importante realizar un estudio de correlación de clasificación de los valores genéticos para verificar su influencia en la clasificación de los animales, ya que el tiempo que demanda la estimación de los parámetros genéticos cuando la misma es tomada en cuenta, es sustancialmente mayor. La magnitud del efecto materno así como la contribución del ambiente permanente de la vaca fueron importantes en todos los pesos analizados, se sugiere la inclusión de los mismos en los modelos de análisis incluso en el peso al año.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Profesor Luiz A F Bezerra, a los criadores del PMGRN, al Dpto. de Genética de la FCEQyN, FINEP/BID, CNPq/RHAE, FAPESP y CAPES.

Bibliografía 

Boldman K G, Kriese L A, Van Vleck L D y Kachman S D 1995 A manual for use for MTDFREML. A set of programs to obtain of varíance and covaríances [DRAF]. Lincoln, Department of  Agriculture / Agricultural Research Service.

Eler J P 1998  Utilização de modelos animais univariado e multivariado na avaliação genética de bovinos da raça Nelore. Tese (Professor Livre-Docente) Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da Universidade de São Paulo, 112p.

Eler J P, Lôbo R B y Duarte F A M 1989 Avaliação dos efeitos genéticos direto e materno em pesos de bovinos da raça Nelore criados no estado de São Paulo. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 18, p.112-123.

eler j p, van vleck l d, ferraz j b s  y  lôbo r b 1995 estimation of varíances due to direct and maternal effects for growth traits of Nelore cattle. J. Anim. Sci., v.73, p.3253-3258.

Ferraz Filho P B, Sobrinho E B, Silva L O C, da Alencar M M de y Souza J C de 1998 Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para pesos na raça Nelore mocho em três estados brasileiros. XXXV Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Anais Volume III. Pág. 517-519. Botucatu, S.P., Brasil. 27-31/07/98.

FNP Consultoria & Comercio 1998 ANUALPEC 98 - Anuário da Pecuária Brasileira, São Paulo Brasil, 385pp.

Garnero A del V, Lôbo R B, Reyes A B, Bezerra L A F, Gunski R J y Magnabosco C de U 1998 Estimativas de parâmetros genéticos para características incluídas em critérios de seleção em gado de corte. XXXV Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Anais Volume III. Pág. 434-436. Botucatu, S.P., Brasil. 27-31/07/98.

Garnero A del V 1999 Comparação de critérios de seleção em gado de corte visando precocidade de crescimento. Ribeirão Preto. 85p. Tese (Mestrado). Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto. Universidade de São Paulo. 

Gunski R J, Garnero A del V, Reyes A B, Bezerra L A F y Lôbo R B 2001 Estimativas de parâmetros genéticos para características incluídas em critérios de seleção em gado Nelore. Ciência Rural, 31 (4). (En prensa).

Hohenboken W D and Brinks J S 1971 Relationships between direct and maternal effects on growth in Herefords: II Partitioning of covaríance between relatives. J.Anim Sci., v.32, p26-34.

Lee C and Pollak E J 1997 Relationship between Sire x Year Interactions and Direct-Maternal Genetic Correlation for Weaning Weight of Simmental Cattle. J.Anim Sci., v.75, p68-75.

Lôbo R B, Reyes A b, Bezerra L A F y Oliveira H N 1996 Avaliação genética de animais jovens, touros e matrizes. Ribeirão Preto- Departamento de Genética- FMRP- USP. 77p..

Lôbo R B, Reyes A y Bezerra L A F 1997 Avaliação genética de animais jovens, touros e matrizes. Ribeirão Preto- Departamento de Genética- FMRP- USP. 65p.

Magnabosco C de U, Famula T R, Lôbo R B, Reyes A y Ojala M 1996 Estimativas de Parâmetros Genéticos e de Ambiente de Características de Crescimiento em Bovinos da Raça Nelore. XXXIII Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Anais I. Pag. 142-144. Fortaleza, CE., Brasil.

Mercadante M E Z y Lobo R B 1997 Estimativas de (co) variância e parâmetros genéticos dos efeitos direto e materno das características de crescimiento de fêmeas de um rebanho Nelore.Revista Brasileira de Zootecnia, v. 26, n.6: 1124-1133.

Meyer K 1994 Estimates of direct and maternal correlations among growth traits in Australian Beef Cattle. Liv. Prod. Sci., v.38, p.91-105.

Reyes A, Lôbo R B, Oliveira H N, Tonhati H, Martins Filho R y Bezerra L A F 1995  Estimación de (co)varianzas y DEP´s por modelo animal bicaracter para pesos y perímetro escrotal de ganado Nelore en Brasil. Rev. Arg. Produc. Anim., v.15, p.926-930.

SAS  1996 SAS user’s guide for windows environment. SAS Institute Inc.6.08 ed. Cary,

Scarpati M T V 1997 Modelos animais alternativos para estimação de componentes de (co)variância e de parâmetros genéticos e fenotípicos do período de gestação na raça Nelore. Ribeirão Preto. 70p. Tese (Mestrado). Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto. Universidade de São Paulo. 

Received 4 May 2001

 Go to top