Evaluación de la estructura poblacional y diversidad genética en ovinos criollos de pelo colombianos

Ricardo J Ocampo¹, Jorge G Noriega¹ y Henry Cardona²

¹ Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - AGROSAVIA. Centro de Investigación el Nus, CP. 250047, Corregimiento San José del Nus, municipio de San Roque, Antioquia, Colombia
rocampo@agrosavia.co
² Universidad de Antioquia, Grupo de Investigación en Agrociencias, Biodiversidad y Territorio, GaMMA, Facultad de Ciencias Agrarias, Cl. 67 # 53-108, Medellín, Colombia

Resumen

El conocimiento de la diversidad genética y la estructura de poblaciones en animales domésticos autóctonos es importante para definir estrategias para su uso sostenible y elaborar planes de conservación, teniendo en cuenta que cada vez es más frecuente la desaparición de especies animales o razas a nivel mundial. El objetivo de esta investigación fue evaluar la diversidad genética y la estructura poblacional en ovinos de pelo colombianos utilizando marcadores microsatélites. Se colectaron muestras de sangre de 307 de ovinos de pelo colombianos (OPC) en nueve departamentos del país, que fueron genotipadas con un set de 11 marcadores microsatélites y analizadas para parámetros genético-poblacionales. Se encontraron 133 alelos (12.1 alelos/marcador), con heterocigocidad esperada y observada promedio de 0.72 y 0.68, respectivamente. Todos los marcadores presentaron polimorfismo. En el análisis de poblaciones, se presentó déficit de individuos heterocigotos en algunas de ellas, obteniéndoseos un F_STde 0.02, lo que indica baja diferenciación genética de los OPC entre las poblaciones. El análisis de STRUCTURE para cada uno de los departamentos evaluados mostró tres grupos ancestrales, lo que sugiere la presencia de tres grupos raciales en la población de OPC del país, lo que concuerda con los reportes históricos que se tienen para la raza. Finalmente,los OPC presentan alta diversidad genética y la información obtenida podría ser útil en programas de conservación, mejoramiento y cruzamiento con otras razas de este importante recurso genético colombiano.

Palabras clave: banco de germoplasma, conservación, diversidad, microsatélites, OPC, raza criolla, recursos genéticos animales

Assessment of population structure and genetic diversity in Colombian indigenous hair sheep

Abstract

The knowledge of the genetic diversity and population structure in native domestic animals is important to define strategies for their sustainable use and development of conservation plans, taking into account that the loss of animal species or breeds is more frequent in the world. The objective of this research was to evaluate the genetic diversity and population structure in Colombian hair sheep using microsatellite markers. Blood samples were collected from 307 Colombian hair sheep (OPC) in nine departments of the country, which were genotyped with a set of 11 microsatellite markers and analyzed for population-genetic parameters. One hundred and thirty-three alleles were found (12.1 alleles/marker), with average expected and observed heterozygosity of 0.72 and 0.68, respectively. All markers presented polymorphism and the population showed a deficit of heterozygous individuals in some of them. In addition, a F _ST of 0.02 was obtained, which indicates a low genetic differentiation of the OPC between the different populations. The STRUCTURE analysis showed a mixture of three ancestral groups, which suggests the presence of three different racial groups, which agrees with historical reports. that are held for the breed. Finally, OPCs present high genetic diversity and the information obtained could be useful in conservation, improvement, and crossing programs with other breeds of this important Colombian genetic resource.

Keywords: animal genetic resources, germplasm bank, conservation, diversity, indigenous breed, microsatellites, OPC

Introducción

La oveja (Ovis aries) es una especie de importancia socioeconómica que juega un papel fundamental en los sistemas de producción de alimentos y lana en el mundo. Rusticidad, alta prolificidad, producción de carne y leche, adaptabilidad y el aumento en el consumo de productos ovinos le han dado popularidad a la crianza de esta especie (Radhikag et al 2015).

En Colombia las complejas condiciones topográficas del territorio ofrecen diferentes condiciones climáticas y ecológicas, que influyeron notablemente en la distribución de más de 20 razas ovinas a lo largo del país, entre las cuales se destacan tres razas autóctonas y razas foráneas traídas principalmente, durante los últimos 30 años, de Europa y Estados Unidos (Ocampo et al 2017).

Actualmente, la población de ovinos en Colombia totaliza 1.819.247 animales aproximadamente, los cuales están ubicados principalmente en los departamentos de La Guajira (44.4%), Cesar (12%), Magdalena (11.7%), Boyacá (8.9%), Córdoba (3.3%), Santander (2.7%), Meta (2.4%), Cundinamarca (1.9%), Bolívar (1.8%) y Tolima (1.7%), acumulando estos departamentos el 90.8% del total de ovinos en el país (ICA 2024).

Entre las razas criollas colombianas, la base genética está constituida principalmente por animales criollos de lana, los cuales son de descendencia europea y ovinos de pelo conocidos en varias regiones del país como "camuros", los cuales son de descendencia africana y fueron introducidos al país hace 500 años aproximadamente (Ocampo et al 2016). Dentro de los ovinos de pelo colombianos (OPC) en algunas zonas del país, se reconocen tres variedades raciales: ovino criollo colombiano tipo Sudán cuya capa va del amarillo al blanco, la variedad Etíope de color rojo cereza y la variedad Abisinio que es de color negro (Martinez et al 2009).

Sin embargo, dados los pobres parámetros productivos de las razas criollas colombianas, en las dos últimas décadas, los OPC han sido objeto de cruzas indiscriminadas con razas foráneas especializadas en la producción de carne como la Dorper, Texel, Katahdin, Pelibuey etc., para mejorar los parámetros productivos. Esto ha ocasionado la reducción de ejemplares puros en el país, sin considerar que la importancia biológica de estas razas autóctonas radica en la adaptación que han tenido a las inhóspitas condiciones del trópico colombiano y la capacidad de reproducirse a lo largo de todo el año, lo cual hace parte de su acervo genético (Ocampo et al 2017).

El futuro de los recursos zoogenéticos en Colombia es incierto, razón por la cual han surgido proyectos y estrategias para caracterizar la diversidad genética de las razas autóctonas, para establecer estrategias para su conservación y promover el uso sostenible de los recursos genéticos en el país (Bravo et al 2019). Esto es clave para atender las diferentes demandas de los mercados agroalimentarios del país donde la ovinocultura ocupa una posición importante en la economía de comunidades indígenas y campesinas.

Una de las técnicas más utilizadas para determinar la estructura y la diversidad genética en poblaciones ovinas es el genotipado utilizando marcadores microsatélites (Sharma et al 2020; Olschewsky y Hinrichs 2021; Mishra et al 2023), dado que este tipo de marcadores poseen alto polimorfismo, herencia codominante, frecuencia abundante en el genoma y alta reproducibilidad.

Como contribución a la caracterización de los recursos zoogenéticos colombianos, el objetivo de este estudio fue determinar la estructura poblacional y diversidad genética de poblaciones de ovinos OPC localizadas en Colombia utilizando marcadores microsatélites. Los resultados obtenidos sobre la estructura poblacional pueden ser utilizados para desarrollar estrategias efectivas para planes de conservación de las poblaciones ovinas del país, así como la reconstrucción de relaciones filogénicas entre poblaciones.

Materiales y métodos

Animales

Se colectaron muestras de sangre fresca de 307 ovinos de pelo colombiano sin parentesco aparente en nueve departamentos de Colombia: Antioquia (ANT, n= 54), Caldas (CLD, n= 17), Cesar (CSR, n=15), Córdoba (CDB, n=20), Guajira (GJR, n=74), Magdalena (MGD, n=8), Santander (STD, n=26), Sucre (SCR, n=43) y Valle del Cauca (VDC, n=50). Las muestras de sangre fueron tomadas mediante venopunción de la yugular y colectada en tubos vacutainer que contenían EDTA como anticoagulante.

Extracción de ADN y genotipificación

El ADN genómico de cada muestra fue extraído de los glóbulos blancos utilizando el kit comercial MOBIO (Ultra Clean DNA Blood Isolation Kit, Calalog # 12000-100, California, USA). Una vez extraído el ADN de la muestra, se determinó la pureza y concentración con un espectrofotómetro Nanodrop 2000 (NanoDrop 2000, Thermo Scientific, Wilmington, Delaware, USA).

Para el genotipado de las muestras se utilizó un set de 11 marcadores moleculares microsatélites (Tabla 1), los cuales hacen parte de un conjunto microsatélites recomendados por la ISAG/FAO (2011) para realizar estudios de variabilidad genética en ovejas. Los marcadores microsatélites fueron seleccionados teniendo en cuenta el nivel de polimorfismo reportado previamente en otros estudios y ubicación en diferentes cromosomas del genoma ovino.

Cada muestra de ADN obtenida fue amplificada por la técnica de la reacción en cadena de la polimerasa o PCR. La secuencia reversa de cada iniciador (primer) estaba marcada con fluorocromos (Applied Biosystems, Foster City, California) en su extremo 5'. Los marcadores microsatélites fueron agrupados en dos multiplex para su amplificación, teniendo cuidado de evitar solapamientos entre los productos de amplificación.

La mezcla de PCR se ajustó a un volumen final de 20 µl y contenía amortiguador de PCR 1X, 0.2 µM de cada primer, 0.2 mM de cada uno de los DNTPs, 1.5 mM de MgCl₂, 1.85 U de Taq DNA polimerasa (ABM), 1.14 µl de Enhancer GC (Applied Biosystems, Foster City, California), 1 µl de ADN (~120 ng) y agua estéril desionizada hasta ajustar el volumen final.

Los microsatélites fueron amplificados utilizando un termociclador PTC 200 (MJ Research Inc., Waltham, Massachusetts, USA) y se siguió el siguiente protocolo térmico: Desnaturalización inicial a 95ºC por 5 min, seguido por 35 ciclos de desnaturalización a 95ºC por 1.15 min, alineamiento a 55ºC por 45 seg y extensión a 72ºC por 60 seg. Se realizó extensión final a 72ºC por 10 min. Los amplificados de PCR se almacenaron a 4°C hasta su análisis.

Los productos de la amplificación por PCR fueron visualizados y analizados a través de electroforesis capilar usando un secuenciador ABI 310 (Applied Biosystems, Foster City, California). Se utilizó el marcador interno LIZ 500 (Applied Biosystems) y el programa GENEMAPPER 4.1 (Applied Biosystems) para determinar el tamaño de los alelos en cada una de las 307 muestras analizadas.

Análisis estadístico

Las frecuencias alélicas para de cada loci, el número efectivo (NE) y observado (NA) de alelos, la heterocigocidad observada (HO) y la esperada (HE) para cada microsatélite fueron calculados con el programa GenAIEx 6.5 (Peakall y Smouse 2012). En adición, se utilizó el programa Excel Microsatellite Toolkit V 3.1.1 (Park 2001) para estimar el Contenido de Información Polimórfica (PIC) para cada marcador.

Para determinar las desviaciones del equilibrio de Hardy Weinberg (HW) en cada población, se realizaron pruebas exactas, a través de simulaciones de Montecarlo vía cadenas de Markov mediante el programa Genepop 4.2 (Rousset 2008). Los estadísticos F de Wright (F_IS, F _ST y F_IT) fueron calculados para describir estructura de las poblaciones de acuerdo a lo propuesto por Weir y Cockerham (1984) usando el programa Fstat versión 2.9.3.2 (Goudet 2002).

Para estimar las diferencias genéticas entre las nueve poblaciones ovinas se utilizaron dos métodos: primero: 1) la distancia genética estándar de Nei (Nei 1987) mediante el software genAIEx 6.5 y posteriormente se construyó un árbol consenso mediante el algoritmo Neighbor Joining con el software MEGA versión 6 (Tamura et al 2013); 2) la estructura de la población y el grado de mezcla se estimaron a través del modelo de agrupación Bayesiano del programa STRUCTURE (Pritchard et al 2000). El programa utiliza los genotipos de múltiples loci, para asignar los individuos a las poblaciones, calcula las proporciones de mezcla individual y deduce el número de poblaciones parentales (K) para una muestra dada. De acuerdo con lo propuesto por varios autores, el análisis incluyó un modelo de mezcla con frecuencias alélicas correlacionadas (Pritchard et al 2000; Zuccaro et al 2008; Ciani et al 2013).

Para elegir el valor de K más apropiado, se realizaron 10 corridas independientes para cada población parental (1=K=9). En cada corrida se eligió un periodo burn-in de 200,000 generaciones seguido por 1'000,000 de interacciones MCMC (Markov Chain Monte Carlo). El valor más probable de K presente en el conjunto de datos se estimó con el algoritmo ?K (Evanno et al 2005) del programa en línea Structure Harvester (Earl & VonHold 2012). Finalmente, los resultados fueron procesados con el programa CLUMPAK (Kopelman et al 2015) para interpretar los resultados obtenidos.

Resultados

Variabilidad genética de la población en general

En las poblaciones de ovinos de pelo colombiano, aquí estudiadas, se encontraron 133 alelos para los 307 individuos genotipados con los 11 marcadores moleculares microsatélites. Todos los marcadores fueron polimórficos en las nueve poblaciones analizadas. El número promedio de alelos/marcador fue 12.1 y osciló entre 19 para el marcador OarCB_2256 a siete para el marcador BM_1824, en tanto que, el número efectivo de alelos vario entre 7.01 para el marcador OarCB_2256 a 2.52 para el marcador SRCRSP_5. Para la heterocigocidad esperada se obtuvo un valor promedio de 0.72, la cual varió entre 0.78 para el marcador ILSTS_28 a 0.6 para el marcador ILSTS_5; indicando que los OPC presentan alta variabilidad genética para los loci evaluados (Tabla 2).

Respecto al contenido de información polimórfica (CIP) el valor promedio fue de 0.73 para los 11 microsatélites evaluados. Ninguno de los marcadores presento CIP inferior a 0.5, lo que indica el alto polimorfismo en las poblaciones evaluadas.

En la evaluación de los índices de Wright se observó que el F_ISpromedio para todos los microsatélites fue 0.08 y varios marcadores como MAF_214, ILSTS_5, SRCRSP_5, ILSTS_11 y BM_1824 presentaron valores mayores a 0.1 lo que indica exceso de individuos homocigotos para esos microsatélites en las poblaciones.

El índice de fijación F _IT, que mide la pérdida de heterocigocidad del individuo con respecto a la población total, fue 0.1 (p<0.05), lo cual indica un déficit generalizado de individuos heterocigotos en la población de OPC del 9.9%. El índice de Wright F _ST, que mide el grado de variabilidad genética explicado por diferencias entre las distintas poblaciones fue 0.02; lo que indica que, de la variación genética total, el 98% corresponde a diferencias entre individuos y el 2% corresponde a diferencias genéticas entre las distintas poblaciones, lo que indica una baja diferenciación para el set de microsatélites evaluados en la presente investigación.

Variabilidad genética entre poblaciones

Para el análisis de poblaciones el número promedio de alelos/marcador fue de 7.65, con un máximo de 9.36 alelos para la población de OPC de Antioquia y un mínimo 4.91 para la población de Magdalena que parece ser bajo, pero hay que tener en cuenta el bajo número de individuos muestreados de esta población. Varias medidas de variabilidad genética para cada población se resumen en la Tabla 3.

Se puede observar que la población ovina MGD presenta la Ho más baja (0.63), en tanto que la población CLD presenta la Ho más alta (0.75). En términos generales, la Ho y He no difirieron considerablemente entre las diferentes poblaciones y cada una de ellas presentó alta variabilidad genética para el set de microsatélites analizados. La consanguinidad estimada (F_IS) para cada población presento valores superiores a cero, lo que indica que hay exceso de individuos homocigotos en cada una de ellas. Treinta y un de las 99 pruebas de HW realizadas en cada una de las nueve poblaciones presentaron desvíos significativos (p<0.05), lo que se pudo presentar por el déficit de individuos heterocigotos en cada una de las poblaciones.

La diferenciación genética de las nueve poblaciones ovinas estimada a través de la distancia genética estándar de Nei (Tabla 4) y el respectivo árbol filogenético se presenta en la Figura 1. Se observa para el caso de las poblaciones de OPC, que las poblaciones de ANT y CLD están agrupadas en el mismo nodo, lo cual podría sugerir que tienen el mismo origen genético dada la proximidad geográfica de ambos departamentos. Por otro lado, las poblaciones de OPC de los departamentos de la GJR y MGD se encuentran separadas de las demás poblaciones.

Figura 1. Árbol filogenético (Neighbor Joining) que representan las distancias genéticas estándar de Nei entre las 9 poblaciones de OPC en el pais

Para el análisis de la estructura poblacional con el programa Structure de acuerdo con el algoritmo propuesto por Evanno et al (2015), se obtuvo que K=3 es el número más probable de poblaciones ancestrales que explican la variabilidad genética observada en la población de OPC en Colombia. De acuerdo con la Figura 2 se observa una diferenciación en las poblaciones de OPC de los departamentos de la Guajira y Magdalena, con respecto a los demás, lo cual concuerda con lo observado en el árbol filogenético. Por otro lado, se puede observar que en todas las poblaciones de OPC en Colombia se encuentran mezcladas.

Fig. 2. Estructura poblacional estimada con STRUCTURE en nueve poblaciones de ovinos de pelo colombianos para K=2, K=3 y K=4

Discusión

En las poblaciones de OPC evaluadas en nueve departamentos del territorio colombiano, todos los microsatélites analizados presentaron un número elevado de alelos y altos CIP, lo que indica que el set de microsatélites utilizados en la presente investigación son apropiados para realizar estudios de estructura poblacional y diversidad genética en ovinos (Ocampo et al 2017).

El promedio del número de alelos/marcador (12.1) encontrado en la población de OPC en general fue superior a los 11 alelos/marcador encontrados por Aguilar et al (2021) en 23 subpoblaciones de 119 ovinos Pelibuey en México utilizando un panel de nueve marcadores microsatélites y similar a los 12.5 alelos/marcador encontrados por Crispim et al (2014) en 127 ovejas de la raza Pantaneiro correspondientes a dos núcleos de conservación en Brasil utilizando un panel de ocho marcadores microsatélites.

La heterocigocidad esperada, considerada como uno de los mejores indicadores de diversidad genética en las poblaciones, presentó un valor de 0.72 en los OPC, lo que indica que presentaron alta variabilidad genética para el set de microsatélites evaluados en la presente investigación. Valores superiores fueron reportados por Aguilar et al (2021) en 23 subpoblaciones de ovinos de la raza criolla Pelibuey en México (He= 0.73), por Álvarez et al (2012) en varias poblaciones de ovinos criollos de pelo en Cuba (He=0.75) y por Odjakova et al (2023) en tres poblaciones de ovejas criollas búlgaras (He= 0.76). En términos generales la He fue mayor a la Ho para la mayor parte del set de microsatélites utilizados; sin embargo, en los marcadores SRCRSP_9, SRCRSP_1, MAF_33 e ILSTS_28 la Ho fue mayor, lo que indica un exceso de individuos heterocigotos en la población de OPC para esos microsatélites.

Las nueve poblaciones de OPC presentaron una baja diferenciación genética entre ellas (F_ST= 0.02), lo que puede atribuirse a que todas las poblaciones analizadas presentan un origen genético común, a la ausencia de procesos intensos de selección a lo largo de su historia y al intercambio de reproductores entre las fincas de los diferentes departamentos. El valor de diferenciación genética observado en este estudio es inferior a los reportados por Odjakova et al (2023), Whannou et al (2022), Bravo et al (2019) y Gaouar et al (2016) quienes reportaron valores de F_STentre 0.036 y 10.1 en diferentes razas de ovinos de varias partes del mundo.

Los desvíos en el equilibrio de varias pruebas de HW y los altos valores promedio de F _IS hallado en varias poblaciones como las de CDB, SCR y CSR indica el déficit generalizado de individuos heterocigotos en dichas poblaciones. Esto pudo presentarse debido a la alta consanguinidad producto del apareamiento entre individuos con parentesco genealógico, dado a que en gran parte de las granjas ovinas colombianas no poseen control del apareamiento de sus animales. En adición, las granjas ovinas en Colombia sólo poseen uno o dos reproductores en el rebaño que se cruzan con todas hembras disponibles en la población a través de varias generaciones lo cual reduce la heterocigocidad a través del tiempo (Tolone et al 2012).

En el árbol filogenético construido a partir de las distancias genéticas de Nei, se pudo observar que las poblaciones de OPC de los departamentos de MGD y la GJR estuvieron separadas de las demás. Esto se pudo presentar dado que los animales de dichas poblaciones descienden directamente de los primeros ovinos que se introdujeron en Colombia durante la colonización y que desde entonces se han mantenido en condiciones de manejo ancestrales por parte de las comunicades indígenas. Así mismo, los animales se manejaban en condiciones de pastoreo extensivo, no existían registros de comportamiento productivo, ni control en el apareamiento, el uso de ovinos de razas mejoradas no era frecuente. Los animales eran utilizados principalmente para satisfacer las necesidades básicas alimentarias de las familias, no habiendo un interés de comercialización o intercambio monetario por ellos, haciéndolo muy diferente a los sistemas de ganadería actuales donde hay intereses comerciales muy bien definidos (Espinosa et al 2020).

También fue posible observar dos grupos bien definidos: un para las poblaciones de ANT, CLD, CSR y VDL y otro para las poblaciones de SCR, CDB y STD. Los departamentos que conforman cada grupo se caracterizan por presentar cercanía geográfica entre sí, lo que pudo haber facilitado el flujo de animales entre poblaciones para iniciar rebaños en varias fincas de cada departamento. También era común el uso de reproductores de razas foráneas (Dorper, Katahdin y Santa Ines principalmente) en hembras OPC con el fin de mejorar parámetros productivos en los animales (Ocampo et al 2016), lo cual pudo haber favorecido la introgresión de material genético de estas razas mejoradas entre las poblaciones de OPC de estos departamentos y favoreciendo la diferenciación con las poblaciones de MGD y GJR, en la cual es uso de animales foráneos era poco frecuente.

Para el análisis bayesiano utilizando STRUCTURE se asumió que K=3 era el número más probable de poblaciones ancestrales que explicaba la estructura y diversidad genética observada en la población de OPC en los departamentos aquí estudiados (Evanno et al 2005). Esto puede ser considerado como la introgresión en diferentes proporciones de material genético de tres poblaciones ancestrales, como lo demuestra el valor de K más probable, y lo que podría sugerir la existencia de tres grupos raciales dentro de los OPC, tal y como ha sido sugerido por otros autores (Martínez et al 2009; Vivas et al 2020; Ortiz et al 2021)

Fenotípicamente dentro de la población de OPC del país se pueden identificar tres biotipos raciales: el Sudán o amarillo que se caracteriza por su constitución maciza, de buen tamaño, de pelaje amarrillo al bayo, cabeza ancha y larga, sin cuernos con pelo corto fino y adherente; el Etíope o rojo , con pelaje de ese color pudiendo llegar al negro, cabeza ancha, redondeada y sin cuernos; y el Abisinio o negro, de gran tamaño y buena conformación muscular, de cabeza y orejas con fuerte pigmentación (Ortiz et al 2021). No obstante, la diferenciación fenotípica de las variedades de ovinos criollos de pelo es compleja dado que en las poblaciones de ovinos tipo Etíope, Sudan y Abisinio hay introgresión de razas foráneas y sólo en unas pocos predios podrían tener animales puros para realizar análisis más detallados.

En el análisis de poblaciones por departamento, se pudo observar que en el análisis con Structure las poblaciones de la GJR y MGD se encuentran diferenciadas de los demás, tal y como se observó en el árbol filogenético, lo que podría ser reflejo de las condiciones de manejo diferente con un grupo racial particular por parte de las comunidades indígenas, donde fueron muestreados los animales en ambos departamentos y que contrasta con los demás departamentos evaluados, cuyas fincas donde fueron muestreados los animales presentan sistemas de producción más tecnificados y con un interés comercial definido donde es frecuente el intercambio de sementales entre ellos, lo que podría explicar la mezcla en diferentes proporciones observadas en dichas poblaciones y por lo tanto la agrupación en diferentes grupos.

Conclusiones

• Las poblaciones de ovinos de pelo colombiano presentaron alta diversidad genética con un elevado un número de alelos/marcador y alta información polimórfica en cada uno de ellos.
  
  
• Se observó un déficit de individuos heterocigotos en varias poblaciones de OPC del país, lo cual podría ser atribuido a la endogamia producto del cruce entre individuos emparentados o el uso excesivo de pocos reproductores.
  
  
• El árbol filogenético y el análisis de estructura sugieren la conformación de tres grupos raciales dentro de la población de ovinos de pelo colombianos y niveles de mezcla variables entre las poblaciones estudiadas de los diferentes departamentos.

Agradecimientos

Agradecemos a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria AGROSAVIA, y a la Universidad de Antioquia (Grupo GAMMA, Facultad de Ciencias Agrarias) por la financiación del proyecto de investigación. También agradecemos a todos los productores que participaron del proyecto por su colaboración en la toma de muestras.

Conflictos de interés

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses en relación con el trabajo presentado en este informe.

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